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Cursos e palestrasOrnitologia

Como as aves são por dentro?

por Passarinhóloga 17/05/2026
17/05/2026
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As aves apresentam uma série de adaptações anatômicas acumuladas ao longo de sua história evolutiva. Sacos aéreos e ossos pneumáticos, por exemplo, ajudam a reduzir o peso corporal e a aumentar a eficiência do sistema respiratório; essas características são essenciais para o voo, mas também tornam as aves mais suscetíveis a infecções respiratórias. A evolução das aves, portanto, revela um equilíbrio delicado entre custos e benefícios, permitindo que esses animais vivam no limite de suas capacidades.

Este é o resumo de uma palestra que tive a oportunidade de ministrar no 20º Avistar (Encontro Brasileiro de Observação de Aves), em Maio de 2026. Te convido a conhecer um pouco mais sobre a anatomia das aves e suas especializações para o voo!

Penas

Contradizendo o título deste texto, vou começar falando sobre a anatomia externa das aves e sua característica mais marcante: a presença de penas. As penas são compostas de queratina, a mesma proteína de que são feitas nossas unhas e cabelos. Existe uma grande variedade de tipos de penas, mas somente algumas são utilizadas para voar. Embora as penas sejam indispensáveis para o voo das aves, fósseis indicam que essas estruturas surgiram muito antes do voo, já estando presentes em alguns dinossauros, com funções como proteção, comunicação e camuflagem.

Tipos de penas, classificadas conforme a estrutura, função e distribuição no corpo das aves.

Penas são extremamente leves e resistentes. De maneira semelhante a função dos pelos nos mamíferos, as penas protegem as aves do frio, do sol e de escoriações. Suas cores são importantes na comunicação entre as aves, em especial durante o período reprodutivo, assim como na camuflagem contra predadores. Uma fileira de penas longas e fortes (chamadas de rêmiges) amplia a área de sustentação e confere um perfil chamado “aerofólio” às asas, permitindo o voo. As longas penas da cauda (retrizes) também têm função aerodinâmica.

Atobá-pardo (Sula leucogaster). Observe as penas das asas e da cauda. O esquema à esquerda representa o perfil alar, também chamado aerofólio, e os vetores das forças que atuam sobre as asas durante o voo.

As penas podem repelir a água. Essa propriedade é relacionada a disposição das barbas e bárbulas das penas de contorno, aliada aos óleos produzidos pela glândula uropigeana, que são cuidadosamente espalhados com o bico sobre toda a plumagem.

Gotas de água sobre a plumagem deste pato (Aythya fuligula).
Aves que precisam mergulhar e ficar muito tempo submersas para caçar, como o biguá (Nannopterum brasilianum), têm penas que se encharcam de água. Para facilitar o voo, essas aves precisam secar as penas antes, por isso é comum encontrá-las ao sol com as asas abertas.

Ausência de dentes

Aves jurássicas, como o famoso Archaeopteryx, apresentavam dentes. Mas nas aves modernas, que vivem nos dias de hoje, não encontramos dentes. Junto com o desenvolvimento de um bico córneo (olha a queratina aqui de novo), acredita-se que a perda dos dentes seja uma das muitas adaptações para o voo, pois representa uma redução no peso corporal da ave.

Esquerda: Reconstituição do crânio de Archaeopteryx lithographica. Direita: Réplica de crânio de Gallus gallus.
Anatomia do bico do tucano (Ramphastos toco). A camada mais externa é a ranfoteca, constituida de queratina. Foto feita no Museu de História Natural de Londres.

Um bico que funciona como um radiador → O bico do tucano é extremamente vascularizado e a ave pode controlar o fluxo de sangue nesses vasos. Quando o ambiente está muito quente, mais sangue é enviado para os vasos do bico, que são mais superficiais, facilitando as trocas de calor. Assim o sangue retorna para o resto do corpo ligeiramente mais frio, evitando o superaquecimento da ave. Em dias frios, ou a noite, acontece o contrário: menos sangue é enviado ao bico, evitando que a ave perca calor para o ambiente desnecessariamente.

A ausência de dentes, no entanto, trouxe um problema para as aves modernas: como mastigar o alimento? A “solução” surgiu ao longo do tubo digestivo, em um estômago que é dividido em dois órgãos separados: o proventrículo e o ventrículo. O proventrículo funciona de maneira semelhante ao nosso estômago: ele realiza a digestão química, por meio da secreção de enzimas e ácido clorídrico. Já o ventrículo, conhecido popularmente como moela, é responsável pela digestão mecânica. O ventrículo apresenta uma parece muscular bem desenvolvida e seu interior é abrasivo. Essa parede muscular é mais desenvolvida em aves granívoras, cuja dieta exige melhor trituração do alimento para maior aproveitamento dos nutrientes. Para maximizar a digestão mecânica, algumas destas aves ingerem pedrinhas, que ficam alojadas no ventrículo e auxiliam na “mastigação”.

Sistema digestório de uma pomba (Columba livia). Imagem usada com permissão: Software Anatomia das Aves 3D por Biosphera3d.com.br.

A moela das aves carnívoras separa e compacta os restos não digeridos do alimento (como ossos, pelos, penas e carapaças de insetos) em pelotas que são regurgitadas. Tecnicamente, essas pelotas são chamadas de egagrópilas. Aves que consomem frutos também produzem egagrópilas, formadas por partes mais duras de seu alimento, como cascas e sementes. Ao regurgitar, as aves evitam que o material que não será digerido passe por todo o sistema digestório, livrando-se desse peso adicional logo no início da digestão.

Sequência de registros de um bem-te-vi-rajado (Myiodynastes maculatus) regurgitando.
Egagrópilas de bem-te-vi (Pitangus sulphuratus), contendo sementes e materiais vegetais que não foram digeridos.

Apesar da ausência de dentes, a digestão nas aves é um processo rápido. As pelotas da foto acima foram expelidas por bem-te-vis aproximadamente 15 minutos após a ingestão dos frutos, durante um experimento feito em cativeiro. Nas aves frugívoras, a passagem do alimento restante por todo o sistema digestório, até a defecação, pode levar menos de uma hora, sendo ainda mais rápida nas aves menores e um pouco mais lenta em aves maiores. Já em aves de rapina, a egagrópila pode demorar algumas horas para ser expelida, geralmente ocorrendo a formação de uma egagrópila por refeição. A defecação também demora um pouco mais nestas aves, em comparação com as aves frugívoras. Em galinhas, que são aves granívoras, o tempo de passagem do alimento pelo sistema digestório leva entre 5 e 6 horas.

Massa corporal centralizada

Nas aves, os grandes e potentes músculos do voo estão concentrados na região do peito. Estes músculos estão próximos à linha central do corpo e sua força é transmitida a partir de longos tendões. A musculatura presente nos membros (asas e pernas) é mínima. Desta maneira, o centro de massa corporal (vulgo centro de gravidade) está localizado entre as asas, ligeiramente rebaixado.

Centro de massa corporal (aproximado) de uma pomba (Columba livia). Imagem usada com permissão: Software Anatomia das Aves 3D por Biosphera3d.com.br.

A centralização da massa corporal também se deve à redução do peso da cabeça (graças ao bico córneo e ausência de dentes) e da cauda. Os répteis ancestrais das aves apresentavam vértebras na cauda, que foram suprimidas ao longo da evolução e deram origem ao pigóstilo. O pigóstilo é um pequeno osso que resultou da fusão das últimas vértebras caudais, fornecendo uma base resistente para a inserção das penas da cauda (retrizes).

Pigóstilo de pomba (Columba livia). Imagem usada com permissão: Biosphera3d.com.br.

A cauda das aves tem função aerodinâmica: oferece estabilidade e controle para o voo, assim como sustentação durante curvas e voo lento. A cauda também pode ser muito útil em outros contextos, como na seleção sexual (o exemplo do pavão é provavelmente o mais famoso). Em aves escaladoras de troncos, como os pica-paus e os arapaçus, a cauda é de grande importância como apoio, sendo formada por retrizes duras e robustas.

Esquerda: Araras-azuis-de-lear (Anodorhynchus leari) utilizando a cauda para ajudar a sustentar o voo planado.
Direita: Benedito-de-testa-amarela (Melanerpes flavifrons) utilizando a cauda como apoio.

Fusão, redução e adaptação dos ossos

O esqueleto das aves é leve, o que permite não tão somente o voo, como também carregar ovos durante sua formação no oviduto das fêmeas, assim como chocar os ovos sem quebrá-los. Isso se dá graças a presença de muitos ossos pneumáticos, que apresentam espaços preenchidos de ar em seu interior. Esses espaços são conectados ao sistema respiratório das aves, tendo ligação com as vias aéreas, os sacos aéreos ou os pulmões. Aves que não voam apresentam ossos com menor grau de pneumatização.

Esquema de um osso longo pneumático. As trabéculas (que são muito mais numerosas do que mostrado no esquema) são responsáveis pela grande resistência desses ossos.

Em comparação com os mamíferos, as aves apresentam um número menor de ossos constituindo seu esqueleto. Por exemplo, humanos adultos têm aproximadamente 206 ossos e cachorros adultos têm cerca de 319 ossos, enquanto uma galinha adulta tem apenas 120 ossos.

A anatomia comparada nos mostra que há grandes semelhanças na construção dos corpos dos vertebrados. Muitos ossos e demais estruturas anatômicas recebem os mesmos nomes, pois tem a mesma origem evolutiva. São ditas “estruturas homólogas”. Imagem: Pierre Belon (1555) L’Histoire de la Nature des Oyseaux.

Nas aves, muitos ossos foram perdidos ao longo da evolução, ou se fundiram com outros ossos. A fusão de ossos confere mais rigidez para algumas partes do corpo da ave, como tórax e quadril, reduzindo a musculatura que seria necessária para estabilização durante o voo. A fusão de ossos, porém, reduz a flexilidade da ave.

Os ossos do crânio de uma ave adulta também são tão fusionados que constituem praticamente um único osso. Quase não encontramos linhas ou suturas entre eles, como vemos no crânio de um mamífero típico. Essa fusão de ossos craniais confere maior proteção mecânica contra impactos.

Fúrcula → É o chamado “osso da sorte”, que corresponde a fusão das clavículas. Esse osso age como uma mola, transmitindo forças acumuladas durante o batimento da asa para cima (um movimento que exige menos energia) para o batimento da asa para baixo (um movimento com maior demanda energética).

Notário → Osso resultante da fusão de algumas vértebras torácicas, estabilizando essa parte da coluna vertebral. É encontrado em galinhas, pombas, cegonhas e flamingos, por exemplo.

Sinsacro → Osso que resultou da fusão de vértebras toráxicas, lombares, sacrais e caudais, unido também aos ossos do quadril.

Exemplos de fusão de ossos em uma pomba (Columba livia). Imagem usada com permissão: Biosphera3d.com.br.

Processos unciados nas costelas → São estruturas em forma de gancho encontradas nas costelas das aves e em alguns répteis. Consistem em pontos adicionais de inserção de músculos, tornando a caixa toráxica mais resistente.

Processos uncinados nas costelas de uma pomba (Columba livia). Imagem usada com permissão: Biosphera3d.com.br.

Esterno com quilha → As aves são divididas em carinatas (com quilha, também chamada de carina) e ratitas (sem quilha). A quilha representa uma extensão da área para inserção dos músculos do voo. Quando maior a quilha, maior o tamanho dos músculos peitorais inseridos e maior a capacidade de voo da ave em questão.

Esterno com quilha de gralha-cinzenta (Corvus cornix). Foto do esqueleto feita na Coleção Zoológica da Universidade de Rostock.
Esterno sem quilha de nandu-de-darwin (Rhea pennata) e avestruz (Struthio camelus), aves ratitas que perderam a capacidade de voar. Foto dos esqueletos feita no Museu de La Plata.
Esterno com quilha de pinguim-rei (Aptenodytes patagonicus). Embora seja uma ave que não voa, o pinguim utiliza suas asas para nadar, tendo mantido a quilha do esterno ao longo da evolução. Foto feita no Museu de Ciências Naturais Bernardino Rivadavia.
Esquema da musculatura responsável pelo voo nas aves. Na batida da asa para cima, o úmero é movido pelo tendão do músculo supracoracoide. Na batida para baixo, que exige mais força, o úmero é puxado pelo músculo peitoral, que é o maior músculo presente nas aves que voam. Ambos os músculos têm origem na quilha do esterno. Nos pinguins, o músculo supracoracoide é proporcionalmente maior do que nas demais aves, chegando à metade do peso do músculo peitoral. Isso ocorre porque, para nadar, a batida para cima exige mais força do que para voar.

Vértebras cervicais em número variável → Neste caso não houve redução do número de ossos, mas sim um aumento. O longo pescoço das aves compensa a falta de mobilidade das vértebras fusionadas. Passeriformes têm o pescoço mais curto (entre 10 e 15 vértebras), enquanto um cisne pode ter até 25 vértebras cervicais. Um pescoço longo e flexível permite que as aves possam limpar suas penas com o bico e facilita a manipulação dos alimentos.

Da esquerda para a direita: pombo com 14 vértebras cervicais (repare no pescoço em forma de “S”), humano com 7 vértebras cervicais e cachorro com 7 vértebras cervicais. Enquanto o número de vértebras de quase todos os mamíferos é fixado em 7, as aves apresentam grande variação na contagem das vértebras cervicais. Imagem usada com permissão: Biosphera3d.com.br.
O longo pescoço de um socozinho (Butorides striata). As aves apresentam as vértebras cervicais dispostas tipicamente em “S”, uma postura observada mesmo em aves de pequeno porte (por exemplo, um pardal ou uma saíra, cujos pescoços podem parecer extremamente curtos à primeira vista).

Asas

Os ossos dos membros anteriores das aves também sofreram muitas fusões. Restaram somente três dedos curtos. A álula (que corresponde ao nosso polegar) é responsável pelo controle fino do voo. Os principais músculos do voo (músculo peitoral e músculo supracoracoide) ligam-se ao úmero.

Ossos da asa de um pombo (Columba livia). Imagem usada com permissão: Software Anatomia das Aves 3D por Biosphera3d.com.br.

As penas das asas são divididas em dois grupos principais: rêmiges primárias, ligadas aos ossos da “mão”, e rêmiges secundárias, ligadas à ulna. Assim como telhas em um telhado, outros grupos de penas se sobrepõe às rêmiges cobrindo toda a asa. Mas somente as rêmiges são responsáveis por expandir a superfície da asa, tornando o voo possível. As rêmiges são tão essenciais para o voo que precisam ser trocadas gradualmente por novas penas. Assim, a ave pode continuar voando ao longo do processo de muda.

Esquema dos grupos de penas que formam a asa de uma ave.

“Desasagem” → Algumas aves aquáticas, como patos, gansos e cisnes, perdem todas as rêmiges de uma vez durante a muda. Desta maneira, essas aves podem ficar até um mês impossibilitadas de voar, período durante o qual ficam mais vulneráveis.

Altas taxas metabólicas

A demanda energética do voo é imensa, assim como a demanda de oxigênio. Por este motivo, o sistema cardiorespiratório das aves precisa ser extremamente eficiente. O coração das aves é proporcionalmente maior que o dos mamíferos, bombeando mais sangue a cada batida. A frequência cardíaca das aves também é maior, quando comparamos aves e mamíferos do mesmo tamanho. O coração de alguns beija-flores pode chegar a mais de mil batimentos por minuto, quando em voo!

Os sacos aéreos são uma característica única das aves, cujos pulmões não se expandem como os nossos. A maior parte das aves têm nove sacos aéreos que ajudam o ar a circular internamente. Eles se ligam aos pulmões, mas também se extendem por dentro de ossos, como o úmero. Mas os sacos aéreos não realizam trocas gasosas, que é função exclusiva do pulmão. No pulmão das aves, o ar flui somente em uma direção. Não há mistura de ar novo e ar já utilizado, como ocorre na maioria dos vertebrados. A quantidade de ar circulando nas aves é mais ou menos constante. Desta maneira, ar fresco e oxigenado está em movimento pelo sistema respiratório das aves tanto na inspiração quanto na expiração, aumentando a eficiência das trocas gasosas.

Sistema respiratório das aves. Imagem usada com permissão: Software Anatomia das Aves 3D por Biosphera3d.com.br.

Devido às características únicas de seu sistema respiratório, as aves podem cantar e respirar ao mesmo tempo!

O diafragma, responsável por expandir a cavidade torácica dos mamíferos durante a inspiração, é ausente nas aves.

Redução do sistema urogenital

Durante a maior parte do ano, o sistema reprodutor das aves permanece reduzido e inativo, ocupando pouco espaço dentro da cavidade abdominal. Os órgãos reprodutivos só vão se expandir durante o período reprodutivo, quando são necessários. Na maioria das aves, o sistema reprodutor feminino apresenta somente um ovário e um oviduto, do lado esquerdo. Algumas aves de rapina constituem exceção e apresentam dois ovários e dois ovidutos.

Sistema urogenital das aves: feminino (esquerda) e masculino (direita). Repare que o lado esquerdo do sistema urogenital masculino representa sua condição durante o período reprodutivo, enquanto o lado direito representa sua condição durante o período não reprodutivo (quando esses órgãos encontram-se reduzidos). Imagem usada com permissão: Software Anatomia das Aves 3D por Biosphera3d.com.br.

As aves são ovíparas, ou seja, põem ovos. A formação do ovo ao longo do oviduto é rápida, geralmente leva em torno de um dia. Nas galinhas dura entre 24 a 26 horas. A postura geralmente é feita logo pela manhã. Desta maneira, as fêmeas geram um ovo de cada vez, carregando ele dentro de seus corpos pelo menor tempo possível.

Os kiwis são um caso a parte. O ovo, extraordinariamente grande em relação ao tamanho da fêmea, leva cerca de 30 dias para ser formado. Um ovo desse tamanho e que permanecesse tanto tempo dentro do corpo causaria grandes problemas para uma ave típica, mas os kiwis perderam a capacidade de voar e são totalmente terrestres.

A vesícula urinária (vulgo bexiga) é ausente nas aves, com exceção das emas e dos avestruzes. A urina formada pelos rins é levada pelos ureteres até a cloaca. De lá, a urina alcança a parte final do intestino, o cólon e os cecos, onde a água será reabsorvida. O ácido úrico remacescente da urina se mistura com as fezes, que são eliminadas pela cloaca. O ácido úrico corresponde a parte branca das fezes das aves.

Fezes de ave. A parte sólida, geralmente esverdeada, é composta por restos de alimentos não digeridos, provenientes do intestino. A parte branca, pastosa, é formada principalmente por ácido úrico e corresponde à urina.

A excreção de ácido úrico (dos ditos animais uricotélicos) economiza água e reduz a carga, além de permitir o desenvolvimento embrionário dentro de ovos.

Por fim…

Tentei organizar as informações em diferentes tópicos, mas na prática você deve ter percebido que tudo que apresentei aqui é inter-relacionado. As aves apresentam diversas adaptações anatômicas e fisiológicas que, em conjunto, permitem o voo. Nas espécies que voam longas distâncias, vamos observar essas adaptações em um grau máximo, mas nas espécies que perderam a capacidade de voo podemos vir a encontrar apenas resquícios de algumas dessas adaptações.


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Anatomia

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